Как происходит процесс отрыгивания корма в жвачные периоды

Одна из особенностей сложного процесса пищеварения у жвачных состоит в том, что корм дважды подвергается пережевыванию в ротовой полости.

Отрыгивание, повторное пережевывание и заглатывание корма называется жвачкой. Начинается жвачка спустя 30-70 мин после кормления. Жвачка происходит определенными жвачными периодами, продолжительностью в 30-60 мин. В течение суток у взрослого животного может быть 6-12 жвачных периодов. Каждый период включает в себя от 5 до 80 жвачных циклов. Каждый цикл состоит, в свою очередь, из четырех фаз.

1. Открытие кардиального отверстия с дополнительным сокращением сетки, благодаря чему кормовая кашица поступает в дистальную часть пищевода.
2. Отрыгивание корма и антиперистальтика пищевода.
3. Поступление кормовой кашицы в ротовую полость и проглатывание избыточной жидкости.
4. Пережевывание и проглатывание пищевого кома.

Каждый цикл продолжается 50-60 с, перерыв между фазами жвачки приблизительно 3-5 с. При пережевывании корма животное делает около 55 жевательных движений в минуту. Общее время жвачки у крупного рогатого скота приблизительно семь часов в сутки. Во время жвачки происходит дополнительное измельчение корма, который, разбухая, заполняет весь рубец и на время ограничивает дополнительный прием корма; во время жвачки усиливается эвакуация корма в сычуг; учитывая, что жвачка происходит в лежачем положении, возможно, экономится энергия.

С точки зрения организации нервных процессов жвачка — сложный рефлекторный акт, обусловленный деятельностью продолговатого мозга (здесь локализован жвачный центр). Однако в регуляции жвачного процесса участвуют и другие структуры мозга: ретикулярная формация, гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий. Жвачка подвержена экзогенным и эндогенным влияниям. Последовательность событий, развивающихся при жвачке, следующая: раздражение механорецепторов рубца и сетки, передача импульсов в жвачный центр, формирование возбуждения в жвачном центре, передача импульсов на центробежные пути, в результате чего происходит глубокий вдох, расслабляется диафрагма, открывается отверстие пищевода с одновременным расслаблением его стенок, образуется «пустое» пространство в пищеводе. Затем происходит выдох, отверстие пищевода закрывается и начинается его антиперистальтика. В итоге пищевой ком попадает в ротовую полость, где пережевывается и проглатывается. В передаче возбуждения из жвачного центра к исполнительным органам важная роль принадлежит блуждающим нервам. После их перерезки жвачка прекращается. Жвачка — проявление сложного висцеро-моторного цепного рефлекса, включающего раздражение тактильных рецепторов многокамерного желудка, проведение импульсации по центростремительным нервным волокнам в составе вагосимпатического ствола, раздражение нейронов центра жвачки, переключение импульсации на ядро блуждающего нерва и на дыхательный центр, передача импульсов по центробежным путям, обслуживающим мускулатуру сетки, пищеводного желоба, гортани и дыхательную мускулатуру.

Последовательность рефлекса:

1) в начале появляется дополнительное сокращение сетки и пищеводного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию;

2) одновременно с сокращением сетки появляется остановка дыхания в фазе выдоха, а затем происходит попытка вдоха при закрытой гортани, при этом легкие не растягиваются, отрицательное давление (46—75 мм рт. ст.) в грудной полости расширяет пищевод и содержимое сокращающейся сетки оказывается в грудной части пищевода, при этом большее значение имеет сила засасывания со стороны грудной клетки, чем нагнетание со стороны сетки;

3) после заполнения пищевода грудная клетка осуществляет выдох, а в пищеводе возникают антиперистальтические сокращения, при этом пищевые массы направляются в ротовую полость;

4) после попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость, животное, процеживая, пьет маленькими глотками жидкую часть, а плотную массу пережевывает в течение 20-60 с и затем, оформив в комок, проглатывает.

Моторика рубца контролируется ЦНС через блуждающий нерв. На моторику рубца влияют экзогенные и эндогенные факторы. К числу экзогенных факторов относится физическая форма корма и его химический состав, а также активность потребления корма. Сокращение преджелудков регулирует находящийся в продолговатом мозге нервный центр. Парасимпатические нервы усиливают, а симпатические тормозят сокращения преджелудков. На сокращения преджелудков влияет также кора больших полушарий. Раздражение рецепторов ротовой полости при пережевывании корма учащает и усиливает сокращения преджелудков. Раздражение рецепторов двенадцатиперстной кишки тормозит сокращение преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно влияют на моторику друг друга. Например, переполнение сычуга тормозит сокращения книжки, а переполнение книжки тормозит сокращения рубца и сетки. Моторика преджелудков сохраняется и при нарушении их связи с центральной нервной системой, однако при этом различные отделы сокращаются несогласованно. Эти сокращения зависят от интрамуральных нервных сплетений.

Среди эндогенных факторов ведущую роль играет раздражение механо — и хеморецепторов пищеварительного канала. Чрезмерное растяжение стенок рубца вызывает замедление моторики, а в крайнем случае — полное прекращение сокращений преджелудков. Сдвиг кислотнощелочного равновесия, например, при кормлении легкопереваримыми углеводами, когда интенсивно образуется молочная кислота, ведет к торможению моторики преджелудков. Через кровь усиливают моторику хлористые соли натрия, калия, магния, бария.

Жвачные животные заглатывают корм, практически не пережевывая его. Затем, после определенной степени наполнения рубца кормом, наступает жвачка (руминация). Отрыгивание корма, его пережевывание и вторичное проглатывание составляют жвачный процесс. Время, в течение которого животное многократно пережевывает отрыгиваемый корм, называется жвачным периодом, или циклом. Жвачка проявляется периодически и является необходимым условием для измельчения и дальнейшего переваривания грубых кормов. Она обычно начинается вскоре после окончания приема корма, когда он в рубце подвернется размягчению и разжижению. В течение суток бывает 6–10 жвачных периодов, каждый из которых продолжается по 30–60 минут. Чаще всего руминация наступает при полном покое животных, когда они ложатся. Отрыгивание корма — сложнорефлекторный процесс. Грубые частицы корма раздражают механорецепторы преддверия рубца, сетки, пищеводного желоба. Возникшие импульсы возбуждения передаются в центр жвачки продолговатого мозга, от него по эфферентным нервным путям (блуждающие нервы) возбуждение поступает к сетке и пищеводному желобу, происходит их дополнительное сокращение с одновременной остановкой дыхания в фазе выдоха. Затем наступает вдох при закрытой гортани. Давление в грудной полости понижается, грудная часть пищевода растягивается, в нем образуется отрицательное давление, обеспечивающее насасывание части содержимого рубца и сетки в полость пищевода. При последующем выдохе давление в грудной полости повышается за счет антиперистальтических сокращений пищевода кормовой ком поступает в ротовую полость, где в течение 60 с тщательно пережевывается и снова заглатывается. С уменьшением грубых частиц жвачка затухает.

Моторная функция преджелудковобеспечивает перемешивание, дополнительное измельчение содержимого преджелудков и эвакуацию его в сычуг. Благодаря моторной функции преджелудков создаются благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры и активного проявления микробиальных процессов. Сокращения преджелудков имеют строго согласованную последовательность и ритмичность. Вначале происходят двухфазные сокращения сетки, повторяющиеся через каждые 30–60 с. Первое сокращение — более слабое и после кратковременного расслабления наступает второе, более энергичное сокращение. Во время этих сокращений крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная разжиженная масса поступает в книжку и сычуг. При отрыгивании жвачки отмечается дополнительное третье сокращение сетки. Одновременно с сеткой сокращается и пищеводный желоб с частотой 5–6 за 5 мин. Во время второй фазы сокращения сетки начинают последовательно сокращать преддверие рубца, его дорсальный и вентральный мешки, каудодорсальный и каудовентральный слепые выступы. Этим и заканчивается один цикл моторики сетки — рубца, продолжительностью 1 мин и с паузами между циклами в 20–25 с. При сокращении дорсального мешка сетка расслабляется и в нее переходит содержимое преддверия рубца. В это время осуществляется и основное отрыгивание газов. Удаление газов в 30% случаев связано с сокращением слепых выступов. При сокращении сетки сычуг расслабляется, в нем создается отрицательное давление, способствующее переходу в него измельченного содержимого из книжки. Этому содействует и мощное сокращение тела книжки, наступающее сразу после расслабления дорсального и вентрального мешков рубца.

Регуляция моторной деятельности осуществляется рефлекторно. Афферентные и эфферентные пути проходят в составе блуждающих нервов. В регуляции моторики преджелудков имеют значение и интероцептивные взаимоотношения между различными отделами пищеварительного тракта. Прием корма усиливает моторику преджелудков. Наполнение каждого последующего отдела преджелудков временно тормозит сокращение предыдущего. Наполнение сычуга и кишечника содержимым тормозит сокращение преджелудков. На активность двигательной функции преджелудков оказывает влияние вид корма и подготовка его к скармливанию. Грубые корма усиливают моторику. В регуляции сократительной деятельности участвуют и другие структуры головного мозга, в том числе и его кора. Имеются данные об участии в этих процессах и некоторых гуморальных факторов.

У животных нередки случаи ослабления или даже полного прекращения моторики преджелудков (атония), что вызывает значительные нарушения всего пищеварительного процесса и даже гибель животного.

Съеденный корм движется изо рта в глотку и вдоль пищевода в желудки. Помимо прохода корма пищевод служит и для отхода газов, вдоль которого удаляются образующиеся в рубце ферментативные газы. Пищеварение полновозрастной коровы представлено на схеме.

У коровы, как и у других жвачных, четыре желудка: рубец, сетка, книжка и сычуг. Рубец, сетку и книжку называют преджелудками. Задачей преджелудков является накапливать корма, задерживать их для расщепления микробами, переваривать корм и всасывать продукты распада в организм.

Часть пищеварительного тракта жвачных после преджелудков такая же, как у животных с однокамерным желудком. Сычуг соответствует желудку у моногастричных. Из сычуга корм движется по тонкой и толстой кишке в прямую кишку, из которой удаляется в виде кала.

В раннем возрасте телёнок ближе к моногастричным (см. рис. на стр.8). У него сычуг больше преджелудков, и он переваривает молоко по типу моногастричных. Понемногу, по мере подрастания телёнка растет и размер преджелудков, а их деятельность усиливается. Поедание более грубых кормов способствует превращению телёнка в жвачное животное.

На стенке сетки, между пищеводом и книжкой, есть гладкая бороздка, «пищеводный желоб». Когда телёнок получает питьевой корм, мышцы краёв пищеводного желоба сокращаются и вытягивают его в единую трубку, по которой питьё минует рубец и направляется вдоль находящегося на дне книжки желоба прямо в сычуг. Такое пищеварение соответствует пищеварению моногастричных.

Примерно в возрасте одного месяца рубец теленка становится уже больше сычуга.

Когда корм проходит сквозь организм коровы, переваримые части корма поэтапно распадаются и всасываются в организм (см. табл. 1). Непригодная для использования животным часть корма в конце удаляется из организма в виде кала. Та часть, которую животное спо¬собно использовать, различна в разных кормах и в одном и том же корме у разных питательных веществ, а также у одного корма в разных комбинациях кормов.

Пережёвывание, отрыгивание жвачки и слюноотделение

У крупного рогатого скота передние зубы есть только на нижней челюсти. Рот хорошо приспособлен для выщипывания травы, но во время еды корм очень мало жуется. Слюны выделяется очень много, у дойных коров – 100-200 литров в день. Количество выделяемой слюны зависит от содержания сухого вещества в корме: чем суше корм, тем больше выделяется слюны. Грубый корм больше увеличивает выделение слюны, чем концентрированный корм.

Слюна коровы, в отличие от большинства моногастричных, не содержит расщепляющих корм энзимов. У слюны коровы две задачи. Слюна увлажняет корм, чтобы животное могло бы его проглатывать. Помимо этого слюна содержит много солей, особенно бикарбонаты и фосфаты натрия, и меньшие количества хлоридов калия и натрия. Эти соли сглаживают кислотность рубца, являясь буфером для поступающих из корма кислот и образующихся в рубце летучих жирных кислот.

Крупный рогатый скот жует жвачку 6-10 часов в сутки, по большей части в ночное время. ОДНУ порцию жвачки он пережевывает примерно 50 секунд. Пережевывание жвачки эффективно измельчает корм, за счет чего микробы рубца могут лучше его расщеплять.

Переваривание корма в рубце-сетке

Рубец и сетка функционально формируют единое целое, и часто их называют одним названием – рубец-сетка. Объем рубца взрослой коровы составляет примерно 100-200 литров. Это примерно 80% всего объёма желудков. Сетка – самая маленькая из преджелудков, объемом 4-10 литров. Свое название она получила от своей сетчатой внутренней поверхности, напоминающей медовые соты, в которой застревают инородные объекты, попавшие в желудки.

В рубце корм сначала увлажняется и фильтруется. Ритмичные сокра-щения стенок рубца поддерживают корм в постоянном движении. В нормальном здоровом рубце между сокращениями рубца корм располагается послойно. Нижний слой – из самых тонких и больше весящих частиц. Над ним – рубцовый сок, на поверхности которого плавает легкий, более грубый корм. Третий слой, поверх сока и корма, – образующиеся в рубце газы (см. рис.).

Примерно раз в минуту в рубце происходит серия движений, которые поднимают внутрь и на поверхность рубцового сока находящуюся в нижней части рубца массу корма. Так движения рубца непрерывно фильтруют тонкий корм и сок через слой грубого корма, что способствует разложению кормов. Для деятельности рубца обязательно необходимо достаточное количество грубых кормов, например, силоса или сена, которые являются фильтром других кормов и поддерживают движения рубца,  раздражая его стенки и заставляя сокращаться.

Содержимое рубца в слоях

Рубец заполняет левую сторону брюшной полости коровы. Большие складки рубца, собирающиеся внутрь, и так называемые рубцовые колонны разделяют рубец на мелкие части, сумки рубца. Содержимое рубца-сетки между сокращениями рубца располагается послойно. Появляющиеся в результате деятельности микробов газы удаляются из рубца с отрыжкой. Газов образуется много, 30-50 литров в час.

Микробы рубца

В рубце и сетке не выделяются пищеварительные энзимы, расщепление  корма происходит с помощью микроорганизмов. Микроорганизмы – это простейшие, подобные бактериям и дрожжам, которые используют энергию и кормовой белок при размножении. Большая часть микроорганизмов – бактерии. В нормальном рубце находится 2-4 килограмма микроорганизмов. По плотности в одном грамме – миллион микроорганизмов. Разные виды микроорганизмов специализируются на разложении разных частей и использовании разных питательных веществ. Из микробов можно выделить виды, которые разрушают целлюлозу, гемицеллюлозу и крахмал. При разном кормлении в рубце формируются различные популяции микробов. По этой причине изменять рационы кормления жвачных надо медленно и понемногу, чтобы в рубце успела вырасти новая популяция микробов, использующих новый корм. Если кормление коровы изменить быстро, новые микробы начнут размножаться за счёт прежних видов, от чего баланс рубца может пошатнуться, а деятельность микробов в совокупности ослабится. Как следствие снижения деятельности микробов ухудшится использование корма.

Микробы рубца обязательны для расщепления кормов, богатых клетчаткой. Расщепляя корма, микробы производят летучие жирные кислоты, из которых корова получает большую часть необходимой энергии.

Сами микробы – это белковая масса, которую корова, продвигая микробы в тонкую кишку, может использовать как источник белка. В зависимости от кормления 60-80% двигающегося в тонкую кишку белка имеет происхождение из Рубцовых микробов. Помимо всего деятельность микробов производит витамины В и К для потребностей коровы.

Кислотность рубца зависит от состава съеденного коровой корма.

Микробы рубца действуют при рН 5,5-7 Чем ближе кислотность рубца к нейтральной (рН 7), тем эффективнее микробы расщепляют клетчатку и формируют белковые вещества для использования коровой. Если рН ниже 5,5 или выше 7, условия деятельности микробов ухудшаются, а пе-реваривание кормов в рубце существенно снижается. Без микроорганизмов корова погибнет (см. схему на стр. 11).

Большой размер рубца дает возможность корму долго в нем находиться. В зависимости от корма, это время может быть 30-80 часов. Поэтому жвачное может использовать даже медленно распадающиеся корма. Плохо переваривающийся корм долго находится в рубце, что в свою очередь ограничивает количество поедаемого животным корма. Например, солома медленно переваривается и долго находится в рубце, что ограничивает поедание животным кормов и получение им питательных веществ.

Продукты распада питательных веществ в рубце или прямо через стенки всасываются в кровь, или проходят через пищеварительный тракт и всасываются только в тонкой кишке. Часть продуктов распада может пройти мимо тонкой кишки в толстую или слепую кишку. Если на этом пути продукты распада не успевают всосаться в кровь, они удаляются из организма с калом.

В книжке впитывается жидкость

Книжка так называется, потому что она полна тонких пленок, «листов». Через листы из корма всасывается жидкость.

Листы многократно увеличивают площадь всасывания жидкости по сравнению со стенками желудка. Объем книжки 10-20 литров. В книжке масса корма находится в среднем 5 часов. В книжке жидкое содержимое рубца становится полутвердым, содержание сухого вещества, перемещающегося в сычуг, уже 22-24%.

Сычуг, кислая часть пищеварительного тракта

Сычуг соответствует желудку моногастричных. В нем выделяются пищеварительные энзимы и соляная кислота, которые далее переваривают корм. Из-за соляной кислоты содержание сычуга очень кислое, рН 1-3. Кислотность полностью прекращает деятельность микробов и изменяет состав некоторых питательных веществ так. что их переваримость улучшается.

Изменения кислотности рубца в зависимости от корма  

рН рубца зависит от состава съеденного коровой корма. При рН, близкой к нейтральной (рН 7), деятельность микробов эффективнее.

Пищеварение коровы   

По объему сычуг меньше книжки, у коровы он 5-15 литров. В сычуге корм находится довольно мало времени, от одного до двух часов.

Кишечник впитывает оставшиеся питательные вещества

Тонкая кишка у взрослой коровы имеет длину около 40 метров. В начале кишечника энзимы переваривают корм, в конце – переварившийся корм всасывается в организм. Всасывание делают более эффективным многочисленные складки поверхности кишечника и мелкие выросты стенок.

Последняя часть тонкой кишки открывается в толстую кишку, частью которой является объёмистая слепая кишка. Толстая кишка имеет длину примерно 10 метров, слепая кишка – около 0,75 метра/Толстая кишка не выделяет пищеварительного сока. Микробы в какой-то степени еще расщепляют там корм, но значение этого расщепления очень мало по сравнению с рубцом. Из толстой и слепой кишок ещё впитываются вода и про-дукты распада бактерий. В толстой кишке корм находится 4-6 часов.

Роль внутренних органов в пищеварении

Печень является центральным органом для пищеварения. Главная задача печени у жвачных – образование глюкозы. Важнейшим правеществом формирования глюкозы является образующаяся обычно в рубце пропионовая кислота. Другими необходимыми правеществами являются аминокислоты из кишечника и мышечной ткани и возникающий при распаде жировых запасов тела глицерин. Образующаяся в печени глюкоза, в основном, попадает в кровообращение для использования среди прочего для создания молочного сахара (лактозы) в молочной железе. Часть образовавшейся глюкозы накапливается в печени как печеночный крахмал или гликоген. Печень также изменяет аммиак крови в безопасную мочевину. Без функционирования печени содержание аммиака в крови коровы поднялось бы до ядовито-высокого уровня.

В печени также происходит образование кетоновых телец. Если корова получает энергии недостаточно от потребности, кетоновые тельца начинают образовываться в печени настолько активно, что животное заболевает кетозом или ацетонемией.

Печень выделяет в тонкую кишку желчь, которая способствует перевариванию жира и всасыванию жира и жирорастворимых витаминов, а также частично нейтрализует продвигающуюся по тонкому кишечнику массу корма. Желчь находится в желчном пузыре.

Таблица 1. Стадии переваривания корма дойной коровой.

Помимо всего печень очищает кровь от вредных для организма веществ, таких как яды и тяжелые металлы, и изменяет разумным способом важные животному с точки зрения обмена веществ соединения.

Печень также работает как хранилище жирорастворимых витаминов.

Поджелудочная железа выделяет в начало топкой кишки поджелудочный сок. который содержит множество энзимов, расщепляющих углеводы. жиры и белковые вещества. Клетки островков Лангсрганса поджелудочная железа желудочной железы выделяют еще и инсулин, и глюкагон. Это гормоны, чьи задачи состоят в использовании питательных веществ в тканях.

Задачей почек является удаление из организма отходов обмена веществ. Почки отфильтровывают из крови остаточные продукты белкового и энергетического обмена, а также излишки минеральных веществ, и перемещают их в мочу. С мочой отходы выводятся из организма.