Птица впадает в оцепенение когда нет корма

На фото — американский белогорлый козодой Phalaenoptilus nuttallii, ночная насекомоядная птица массой около 35–50 г, самый мелкий представитель семейства козодоевых в Северной Америке. Обитает в западной части материка, населяя засушливые открытые пространства. Это единственная птица, способная впадать в спячку.

Спячкой (или диапаузой) называют состояние длительного оцепенения, при котором замедляется обмен веществ и, как следствие, понижается температура тела. Различают два типа спячки: в зимнее время — гибернация, в летнее — эстивация (от лат. aestivus ‘летний’; см. Aestivation). Гибернация характерна для млекопитающих и может продолжаться от нескольких дней до нескольких месяцев. Птицы же в основном впадают в так называемое «дневное» оцепенение (daily torpor), длящееся не более 16 часов (см. T. Ruf & F. Geiser, 2014. Daily torpor and hibernation in birds and mammals).

Американский белогорлый козодой впадает в спячку в холодные зимние месяцы, когда основной корм — летающие насекомые — становится недоступным. Эти птицы могут оставаться неактивными от 10 до 25 дней, при этом их температура тела опускается ниже 10°C, и было зафиксировано даже падение до 3°C (см. R. M. Brigham, 1992. Daily Torpor in a Free-ranging Goatsucker, the Common Poorwill (Phalaenoptilus nuttallii)).

Коренные народы юго-запада Северной Америки, по всей видимости, издавна были осведомлены о необычной способности белогорлого козодоя. Так, индейцы хопи называли его hölchoko ‘спящий’ (см. C. P. Woods & R. M. Brigham. 2004. The Avian Enigma: “Hibernation” by Common Poorwills (Phalaenoptilus nuttalli)). Ученые же впервые зарегистрировали гибернацию этой птицы в 1946 году. В дальнейшем спячку козодоев изучали в лабораторных условиях, а с появлением миниатюрных термочувствительных радиопередатчиков — в естественной среде обитания.

Как и у млекопитающих, впадающих в спячку, у козодоев периоды неактивности чередуются с периодическим пробуждением. Убежища козодоев всегда открытые и обращены на юг или юго-запад, чтобы дольше находиться под солнечными лучами. Птицам очень важно уметь вовремя выйти из спячки, и пассивный нагрев солнцем как раз позволяет сохранить энергию для подобного быстрого пробуждения в случае необходимости.

Состояние оцепенения в период холодов и недостатка пищи — выгодный путь для сбережения энергетических резервов, особенно для мелких животных, исходно обладающих высоким уровнем метаболизма и потому нуждающихся в большом количестве пищи. Кратковременное «дневное» оцепенение характерно примерно для 100 видов птиц из 29 семейств. Но только один вид использует гибернацию. Почему же? Возможно, на это повлиял целый ряд факторов. Белогорлый козодой питается летающими насекомыми, которые недоступны в холодную погоду, обитает в засушливой среде с низкой продуктивностью, зимует в местах с высокой частотой солнечных дней и выбирает открытые убежища, что позволяет использовать пассивное нагревание солнцем для периодического пробуждения.

В подобных условиях обитают и некоторые другие представители семейства козодоевых, например, козодой-аргус Eurostopodus argus из Австралии и полосатокрылый козодой Systellura longirostris из Южной Америки. Поэтому могут быть открыты и другие виды, для которых характерна гибернация.

Фото © Laurens Halsey с сайта flickr.com.

Юлия Михневич

Некоторые птицы — колибри, стрижи, козодои характеризуются удивительной способностью к впадению в сноподобное — торпидное, состояние с понижением температуры тела и резким ограничением жизненных процессов, напоминающих зимнюю спячку млекопитающих. Это состояние было впервые описано Егером (Yaeger, 1949) под названием зимней спячки стрижей и в последние годы подверглось многочисленным исследованиям (Cowles a. Dawson, 1951; Howell a. Bartholomew, 1959, Lasiewski a. Dawson, 1964).

Эта группа птиц обладает низким основным обменом по сравнению с другими видами того же веса, большой устойчивостью к высоким температурам среды. Такая своеобразная гетеротермия лучше выражена у колибри — самых мелких птиц, у которых состояние гомойотермии и пойкилотермии носит характер закономерных суточных колебаний. При помещении в темноту у колибри шести видов наблюдалась полная зависимость интенсивности газообмена от температуры среды в пределах от 0 до 20° С и значительное повышение обмена при более высоких температурах, когда птицы переходили в гомойотермное состояние. В торпидном состоянии Q10 у колибри приближается к 4,1, а уровень обмена — к таковому у спящих летучих мышей или рептилий. Частота сокращений сердца в активном состоянии колеблется между 600 и 1000 в минуту в покое. В торпидном состоянии эти величины не превышают 100 в минуту. Частота дыхания в активном состоянии колеблется между 400 и 180 и зависит от температуры среды. Дыхание имеет большое значение для терморегуляции: с повышением температуры среды отдача воды испарением возрастает. Даже при температуре среды 26° С суточные колебания температуры тела у колибри (Amazilia) достигают 8° С (от 32 до 40° С). Переход от покоя к активности и полету сопровождается повышением температуры тела на 5—6° С со скоростью повышения температуры 0,5° С в минуту (Morrison, 1962).

Разогревание колибри происходит за счет больших грудных мышц, в которых обнаружено множество крупных митохондрий, тесно связанных с узкими миофибриллами. Величина миофибрилл возрастает с уменьшением веса тела птицы (диаметр до 18 мк). Мышечные волокна содержат огромное количество сукциндегидрогеназы; содержание фермента выше, чем у всех изученных крупных птиц. Все эти особенности связаны с крайне малым размером тела и особенностями разогревания (Lasiewski, Galey, Vasquez, 1965).

Значительно устойчивее температура тела у более крупных птиц — козодоев и стрижей. Однако обнаружена значительная гетеротермия у птенцов стрижей и у молодых летающих птиц (Кескпайк и Давыдов, 1967). Еще более резко выражена такая гетеротермия у козодоев. У малого козодоя (Chordeiles minor) в активном состоянии наблюдается слабо выраженная химическая терморегуляция, однако в темноте даже при температуре среды 15—20° С уровень газообмена в 3 раза меньше, чем в состоянии гомойотермии; частота сердечных сокращений снижается с 250 до 50—60 в минуту (Lasiewski a. Dawson, 1964).

Важнейшее условие самостоятельного выхода птиц из торпидного состояния — степень их упитанности. При длительном голодании птицы из состояния холодового оцепенения не выходят. Все имеющиеся до сих пор факты позволяют думать, что холодовое оцепенение (торпидное состояние) у птиц имеет биологическое значение, предохраняя их от излишних потерь тепла (у колибри). Однако детально роль этих физиологических особенностей некоторых видов птиц представляется еще неясной.

—Источник—

Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

Post Views:
1 544

СПЯЧКА, состояние оцепенения, или «глубокого сна», характеризующееся существенным понижением температуры тела, энергозатрат и интенсивности всех физиологических процессов.

Животных, способных поддерживать температуру тела за счет внутренней теплопродукции, называют эндотермными – в отличие от эктотермных, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды. К эндотермам относятся в первую очередь все теплокровные, т.е. млекопитающие и птицы (теплокровных и холоднокровных животных нередко называют соответственно гомойотермными и пойкилотермными). Впадающих в спячку теплокровных можно определить как гетеротермные эндотермы; гетеротермия означает периодическое изменение температуры, в данном случае – ее падение ниже уровня, соответствующего активному образу жизни.

Спячка может быть сезонной. Наиболее известна зимняя спячка, или гибернация, длящаяся с осени по весну. Однако состояние организма на протяжении всего этого времени не остается неизменным. Эпизоды оцепенения с резким замедлением физиологических процессов и максимальным падением температуры тела чередуются с «отогреваниями», когда внутренняя теплопродукция усиливается, и короткими «передышками» с высокой температурой тела и нормальным энергетическим обменом (нормотермные периоды).

У видов, впадающих в зимнюю спячку, температура тела обычно падает ниже 10° С. Минимальная температура 3° С зафиксирована у длиннохвостых сусликов, хотя у большинства особей этого вида она не опускается ниже 5° С. Интенсивность метаболизма (оцениваемая по потреблению O2 и выделению CO2 в единицу времени) в состоянии оцепенения снижается примерно до 5% от уровня основного обмена и может не достигать даже 1% уровня, свойственного активно ведущей себя особи. Впадающие в зимнюю спячку млекопитающие, как правило, невелики: их масса не превышает 10 кг, а в большинстве случаев составляет от 10 г до 1 кг.

Эстивация

– летняя спячка, связанная с сезонным дефицитом воды. У некоторых сусликов спячка начинается в самое жаркое время года и продолжается всю зиму, так что границу между летней и зимней спячками у них провести трудно. Остается неясным, существуют ли между двумя этими состояниями физиологические различия, если не считать разницу в температуре тела, которая жарким летом, очевидно, будет выше, чем зимой.

Суточная спячка.

Этот тип оцепенения широко распространен не только у млекопитающих, но и у птиц, и может происходить в любое время года. Замедление физиологических процессов при суточной спячке не столь значительно, как при сезонной. Температура тела обычно опускается примерно до 18° С, хотя у некоторых видов падает и ниже 10° С, а интенсивность метаболизма составляет около трети уровня основного обмена. Оцепенение такого рода длится всегда меньше суток. Виды, впадающие в зимнюю спячку, могут переживать такие же короткие эпизоды оцепенения в начале и в конце периода спячки, однако, судя по всему, физиологический механизм здесь иной, чем при суточной спячке, так как интенсивность метаболизма, как правило, снижается гораздо сильнее. В среднем животные с суточной спячкой мельче тех, у кого она сезонная: масса большинства из них составляет от 5 до 50 г.

Млекопитающие и птицы.

Раньше считалось, что сезонная спячка и оцепенение свойственны лишь небольшому числу млекопитающих и птиц, обитающих в условиях холодного климата. Однако постоянно обнаруживаются все новые гетеротермные виды, причем встречаются они от Арктики до тропиков.

Среди птиц в зимнюю спячку, сходную с наблюдаемой у млекопитающих, впадает американский белогорлый козодой (Phalaenoptilus nuttallii). В периоды оцепенения температура его тела составляет ок. 5° С, но каждые несколько суток на короткое время повышается. Суточная спячка у птиц довольно обычна и у дневных видов происходит ночью; к таким видам относятся, например, голуби, козодои, колибри, стрижи, ласточки, нектарницы и манакины. У многих птиц по ночам наблюдается т.н. «ночная гипотермия», т.е. небольшое (более слабое, чем во время суточной спячки) замедление физиологических процессов и снижение температуры тела. Последняя в этом случае падает примерно на 5° С, а интенсивность метаболизма бывает чуть ниже уровня основного обмена или даже ему соответствует, что, однако, составляет около половины интенсивности метаболизма отдыхающей днем птицы. Ночная гипотермия отмечена у синиц, вьюрков, воробьев, белоглазок, медососов и многих других мелких пернатых.

Среди млекопитающих сезонная спячка известна у многих видов из всех трех подклассов. Она наблюдается у яйцекладущей (однопроходной) ехидны в Австралии и по крайней мере в двух семействах сумчатых – у австралийских поссумов-пигмеев (Burramyidae) и чилийского опоссума (Dromiciops australis, семейство Microbiotheriidae) в Южной Америке. В подклассе плацентарных сезонная спячка известна у представителей отрядов насекомоядных (ежи), рукокрылых (насекомоядные летучие мыши) и грызунов (сони, сурки, бурундуки, суслики). По-видимому, летняя спячка свойственна некоторым мадагаскарским приматам. То, что принято считать зимней спячкой у крупных хищных (медведей, барсуков), на самом деле представляет собой принципиально иное физиологическое состояние и называется зимним сном или зимней анорексией (потерей аппетита). Температура тела в этом случае снижается всего на несколько градусов.

Суточная спячка широко распространена и среди небольших зверьков. Она известна в нескольких семействах сумчатых в Австралии (у хищных сумчатых, мелких поссумов) и Южной Америке (у мышевидных опоссумов). Из плацентарных в нее впадают насекомоядные (землеройки), летучие мыши, крыланы, приматы (мышиные лемуры), хищные (скунс, американский барсук), грызуны (белоногие хомячки, песчанки) и прыгунчиковые.

Пресмыкающиеся и другие животные.

Состояние сезонного оцепенения свойственно не только эндотермным млекопитающим и птицам, но и широко распространено среди эктотермных позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся) и беспозвоночных (например, насекомых и улиток). Однако у эктотермов это состояние отличается тем, что животное не способно активно отогреваться за счет внутренней теплопродукции и целиком зависит от внешних источников тепла.

У многих пресмыкающихся и рыб в состоянии сезонного оцепенения (у холоднокровных животных спячкой его называть не принято) не только резко снижается интенсивность обмена веществ; когда возникают гипоксические условия, т.е. в организме уменьшается содержание кислорода, они переключаются на анаэробный метаболизм. У земноводных в состоянии оцепенения, по-видимому, продолжается газообмен, соответствующий крайне слабому аэробному обмену веществ. Большинство эктотермных позвоночных зимует в местах, где они защищены от промерзания. Однако некоторые сухопутные виды (лягушки, черепахи) способны переживать и полное замораживание, тогда как рыбы могут быть окружены льдом, но сами, по-видимому, при этом не промерзают. У видов, устойчивых к замерзанию, в жизненно важных органах снижается содержание воды и возрастает концентрация глюкозы и других веществ, называемых криопротекторами. Эти соединения препятствуют кристаллизации льда, которая увеличивала бы объем клеток, и тем самым защищают от разрушения их мембранные структуры. Многие беспозвоночные, в частности насекомые и обитатели морской литорали, также могут переживать замерзание.

Беспозвоночным свойственны различные формы оцепенения со значительным снижением интенсивности обмена веществ. Некоторые брюхоногие моллюски способны при неизменной температуре снизить его на 90% по сравнению с активным состоянием. В отсутствие кислорода скорость метаболических процессов у рачка артемии составляет всего 0,002% от уровня, соответствующего активному состоянию. Зимнее оцепенение у насекомых индуцируется низкой температурой окружающей среды, а летнее является реакцией на дефицит воды и жару. С другой стороны, возникающая на определенной стадии их жизненного цикла диапауза, т.е. период физиологического покоя и временной остановки развития, обычно не связана со специфическими средовыми факторами, а запрограммирована чисто генетически.

Преимущества и недостатки.

Основное преимущество спячки и других рассмотренных состояний покоя состоит в том, что они позволяют существенно снизить энергозатраты. Даже если учитывать периодические пробуждения, млекопитающее во время зимней спячки тратит менее 15% того количества энергии, которая потребовалась бы ему для поддержания зимой нормальной температуры тела. Масштабы такой экономии, вероятно, лучше всего иллюстрирует тот факт, что многие впавшие в спячку звери в течение 5–7 месяцев существуют исключительно за счет жировых запасов, накопленных перед наступлением неблагоприятного сезона.

К потенциальным недостаткам долгосрочного оцепенения относится возможность гибели от истощения или иссушения организма. Опасность представляет также промерзание при экстремальном похолодании или недостатке энергетических резервов, необходимых для терморегуляции. В период глубокой спячки животные неподвижны, а значит, беззащитны перед хищниками. К отрицательным последствиям сезонной спячки относятся также ослабление иммунитета и атрофия скелетной мускулатуры.

Регулирующие факторы.

Наступление зимней спячки у многих видов определяется сезонным изменением фотопериода, т.е. соотношения светлого и темного времени суток. Сокращение долготы дня индуцирует уменьшение размеров органов размножения у животных и начало их подготовки к гибернации. Однако не всем видам свойствен фотопериодизм. Например, у многих сусликов наблюдается четкий цирканнуальный (окологодичный) биоритм, определяющий сезон спячки в общем независимо от фотопериода. Для ряда видов, живущих в местообитаниях с непредсказуемыми колебаниями средовых факторов, характерна нерегулярная спячка. Они способны впадать в продолжительное оцепенение в любое время года, когда условия становятся неблагоприятными для активной жизнедеятельности.

Подготовка.

В период подготовки к спячке важной особенностью животных становится накопление жира и/или запасание корма. Одной из форм подготовки служит также усиленное потребление жирных кислот, которые повышают устойчивость организма к длительному оцепенению. Крайне важен выбор подходящего для спячки убежища. Им часто служат норы, пещеры или горные выработки, в которых животное защищено не только от хищников, но и от экстремальных температур. В большинстве зимних убежищ температура всегда хотя бы на несколько градусов выше нуля, даже если снаружи стоят сильные морозы.

У многих видов впадению в сезонную спячку предшествуют короткие эпизоды оцепенения с сохранением относительно высокой температуры тела. Однако такая «разминка» наблюдается далеко не всегда. Тем не менее температура тела и интенсивность метаболизма, по-видимому, достигают минимума только в середине сезона спячки, когда периоды глубокого оцепенения особенно продолжительны.

Физиологические изменения.

Во время оцепенения происходит не только снижение температуры тела и интенсивности метаболизма. Значительно сокращается частота сердечных сокращений – до 5–10 ударов в минуту. Хотя минутный сердечный выброс может уменьшиться на 98%, кровяное давление падает всего на 20–40%, поскольку со снижением температуры увеличивается вязкость крови. Более того, кровоснабжение сердца и т.н.«бурого жира», служащего источником энергии, даже улучшается. Дыхание у многих видов в состоянии спячки не равномерное, а состоит из чередующихся периодов полипноэ (учащенного поверхностного дыхания) и апноэ (отсутствия дыхания), которое может длиться более часа; в результате резко снижается поступление кислорода в организм.

Хотя во время оцепенения температура тела теплокровных животных может колебаться в зависимости от окружающих условий, как у эктотермных видов, терморегуляция у них не прекращается. Существует определенный температурный порог, ниже которого организм остывать не должен.

Периодические пробуждения.

Большая часть энергии во время зимней спячки расходуется на периодические пробуждения. Причины его прерывания понятны не до конца, и по этому поводу существует несколько гипотез. Согласно одной из них, во время оцепенения каким-то образом нарушается физиологический баланс, и нормотермные периоды необходимы для его корректировки. Вероятно, это связано с истощением запасов некоторых питательных веществ (например, глюкозы), которые должны ресинтезироваться, с накоплением вредных соединений, требующих экскреции, или с обезвоживанием организма, т.е. необходимостью увеличить содержание в нем воды. Согласно другим гипотезам, эпизоды оцепенения контролируются биологическими часами, и животные пробуждаются в соответствии с удлиненным циркадианным (околосуточным) ритмом для периодической проверки окружающих условий, или же они вынуждены просыпаться, чтобы сохранить способность к продолжению спячки, поскольку при низкой температуре тела развивается своего рода «сонная задолженность» организма, ликвидируемая в нормотермном состоянии.

Причины периодического выхода из оцепенения неизвестны, но установлено, что находящиеся в нем животные становятся чувствительнее к внешним раздражителям при повышении температуры и к концу периода глубокого оцепенения. Тепло для отогревания может генерироваться за счет мышечной дрожи или усиленного окисления бурого жира. Скорость повышения температуры зависит от массы тела животного: у мелких видов (массой менее 10 г) ее максимум составляет более 1° С/мин, тогда как у крупных (тяжелее 5 кг) не превышает 0,1° С/мин. В то же время максимальная скорость отогревания не сохраняется на протяжении всего процесса пробуждения, который длится у мелких животных обычно менее 1 ч, а у крупных – несколько часов.