Секреция желудочного сока на различные корма

Сокращение гладких мышц пищевода обеспечивает прохождение пищевого корма в желудок. Плотоядные животные, в том числе собаки, имеют однокамерный простой желудок.

Вместимость желудка у собак среднего размера 2-2,5 л. Такой сравнительно большой размер связан с тем, что хищники едят корм большими порциями, и желудок, являясь резервуаром пищи, способствует равномерному заполнению кишки.

Кардиальное отверстие – самая маленькая часть, связана с открытием пищевода в желудок.

Зоны желудка:

Привратниковая пещера и привратник желудка действуют как желудочная мельница, перемалывая проглоченную пищу в химус. Содержимое желудка определенными порциями проходит через привратник желудка в двеннадцатиперстную кишку.

На прием 1 кг корма выделяется от 0,3 до 0,9 л желудочного сока. Кислотность желудка намного выше, чем у человека (для переваривания костей и уничтожения опасных бактерий, попавших в организм с кормом).

Париетальные клетки фундальных желёз желудка секретируют соляную кислоту — важнейшую составляющую желудочного сока.

Основные её функции:

• обеспечивает низкий pH в желудке (1-3)

• активация пепсиногена в пепсин.

• антибактериальное действие – это первая агрессивная среда, с которой сталкиваются внешние антигены.

• пищеварительное – гидролиз протеинов и полисахаридов, денатурация белков

Соляная кислота не синтезируется в виде молекулы. Ионы H+ (из углекислоты с использованием АТФ) и Cl- выделяются и соединяются уже в желудке на поверхности мембран секреторных желез.

Механизм действия соляной кислоты на бактерии:

• недиссоциированные кислоты проникают через стенки клеток

• диссоциируют внутри клеток

• H+ снижает pH внутри клеток

• Анионы накапливаются и препятствуют метаболическим функциям клетки

• осмотические давление повышается

• клетка погибает.

Чувствительные к pH бактерии: Escherichia coli, Salmonella spp., Clostridium perfringens, Listeria monocytogenes, Campylobacter spp.

Реакция желудочного сока в самом начале пищеварения резко кислая (pH 0,8-1,0). В такой среде наиболее активны пепсины А и В. По мере переваривания корма и возрастания скорости секреции его pH увеличивается, и после завершения желудочного пищеварения, натощак, реакция желудочного сока становится около 5,5. Кроме того, в процессе пищеварения значения pH среды в разных зонах желудка разные: более кислая в фундальной части и менее кислая – в пилорической. Поэтому в разных отделах желудка могут одновременно действовать разные протеолитические ферменты.

Свободная кислотность желудочного сока, измеренная в титрационных единицах, составляет 40-60, общая 60-80. Доля свободной соляной кислоты – 0,1-0,2% – эта концентрация оптимальна для активирования пепсиногена и переваривания белка в присутствии пепсина. У новорожденных щенков в желудочном соке отсутствует свободная соляная кислота, что предохраняет от разрушения антитела, поступающие с молозивом. Помимо соляной кислоты в свободном виде и связанной с белками в желудочном соке имеются и другие кислоты (фосфорная, молочная, уксусная, масляная), а также кислые соли. В совокупности соляная кислота и все другие кислореагирующие соединения составляют общую кислотность.

pH желудка зависит от состава пищи и ее буферной активности. Большой объем выпитой воды у собак вызывает резкое снижение pH до 1,5.

Хорошо известна реакция желудочных желез на разные корма. Больше сока с высокой кислотностью выделяется при поедании белковой пищи (мясо), меньше – хлеба и молока. Кислотность сока самая высокая при переваривании мяса – в среднем 0,56%. молока 0,49%, хлеба 0,47%. Однако на хлеб выделяется сок с большей переваривающей силой и его секреция более продолжительная. Переваривающая сила сока при поедании хлеба – в среднем 6,6 мм, мяса 4 мм, молока 3,3 мм. Следовательно, организм собаки лучше использует белки мяса, а не растительные. При длительном кормлении мясом увеличивается объем секретируемого желудочного сока, повышается его кислотность, увеличивается активность протеолитических ферментов и его переваривающая сила. Если собака содержится на углеводном режиме (каши, овощи, молоко), то общем и кислотность сока снижаются. Адаптация к смене режима кормления происходит довольно медленно, поэтому нельзя быстро переводить собаку с одного типа рациона на другой.

Различные кормовые продукты не только вызывают отделение различного по составу желудочного сока, обладающего неодинаковой переваривающей силой и кислотностью, но и влияют на характер отделения сока. При кормлении хлебом максимальное количество желудочного сока выделяется в первый час, затем, в течение второго часа, секреция значительно падает и постепенно прекращается. При кормлении мясом в течение первых двух часов секреция остается почти одинаковой, затем она быстро падает и за 2-3 часа прекращается.

Пепсин является основным ферментом, с помощью которого происходит расщепление белков. Оптимальная активность пепсина при pH= 2. Необратимо инактивируется при нейтральном pH.

Существует несколько изоформ пепсина, каждая из которых воздействует на свой класс белков.

• Пепсин А является основным протеолитическим ферментом желудочного сока, он осуществляет начальную стадию гидролиза белков, доводя их до пептонов,причем наиболее активен в резко кислой среде (pH 1,5-2,0).

• Пепсин С напоминает гастриксин человека, и по сравнению с пепсином А у него меньшая протеолитическая активность; наибольшую активность проявляет при pH 3,2-3,5.

• Пепсин B (ранее называли желатиназой) участвует в переваривании белков соединительной ткани, растворяя вещества, скрепляющие мышечные волокна; оптимально активен при pH около 5,6.

• Пепсин D (ренин, химозин) вызывает створаживание молока, т.е. переводит казиноген молока в казеин. Казеин образует рыхлые хлопья, которые затем легче подвергаются ферментации.

Пепсины получаются из пепсиногенов, которые активируются соляной кислотой. За продукцию пепсиногенов в желудке отвечают главные клетки фундальных желёз. Наибольшая активность пепсина наблюдается в присутствии коллагена.

Липаза. У собак в отличии от многих других животных жир начинает расщепляться еще в желудке. При pH = 4 липаза активнее в отношении длинноцепочечных триацилглицеролов в 13 раз, в сравнении с короткоцепопчечными. Она необратимо инактивируется при pH ниже 1,5 и выше 7 и значительно снижает активность при pH 6. Липаза имеет гораздо меньшее значение в переваривании жиров по сравнению с поджелудочной липазой.

Во время приема корма желудок расслабляется, тонус мышц снижается и падает внутрижелудочное давление. Корм заполняет полость желудка слоями, причем новые проглоченные комки попадают внутрь пищевого кома. После приема корма желудок сокращается 4-5 раз в 1 мин. Пища проходит по желудку с разной скоростью. Грубая пища дольше задерживается в желудке, от 3 до 8 часов. Жидкая пища переходит из желудка очень быстро, через несколько минут после еды, причем теплая быстрее, чем холодная. Однако чем большую порцию проглотило животного, тем быстрее опорожняется желудок. Пища перемещается из желудка в кишечник порциями.

Через 3-15 мин после кормления начинаются сокращения фундального и пилорического отделов – это первая фаза моторики, она длится от 20 мин до 1,5-2 часов в зависимости от количества съеденного корма. Амплитуда сокращений зависит и от консистенции: при поедании грубой пищи (куски мяса, хлеб) сокращения более сильные, с большой амплитудой, чем измельченной пищи (мясной фарш, размоченный хлеб).

Во второй фазе сокращения становятся слабее, их амплитуда уменьшается в 1,5-3 раза. появляются паузы, серии слабых сокращений периодически сменяются более сильными. При кормлении собак бульонами первая фаза кратковременная, а во второй фазе сокращения слабые. При скармливании жирной пищи имеет место многократная и частая смена слабых и сильных сокращений. Скорость эвакуации зависит также от температуры корма – теплая пища проходит быстрее, чем холодная или промороженная.

Газы желудка занимают верхнюю его часть. В их состав входит проглоченный с кормом или слюной воздух и газообразные продукты брожения углеводов и гниения белка. Диоксид углерода может образовываться в полости желудка при нейтрализации свободной соляной кислоты щелочной солью, чаще всего – бикарбонатом натрия. У здоровых животных газы всасываются стенкой желудка в кровь или же переходят в кишечник. При избыточном газообразовании они выводятся через рот (отрыжка).

Скорость опорожнения желудка зависит от фактуры и размера частиц, температуры корма, содержание энергии, масса тела животного, типа рациона.

Центр регуляции секреции и моторики желудка расположен в продолговатом мозге. Отсюда импульсы достигают желудка по блуждающему (парасимпатическому) нерву, усиливающему указанные процессы в желудке, и симпатическим нервам, оказывающим тормозное влияние.

При отсутствии пищи желудочные железы находятся в покое.

Условно-рефлекторное отделение желудочного сока возникает как опережающий рефлекс при виде, запахе пищи или восприятии сигналов, связанных с кормом. В таких случаях у животных выделяется так называемый «запальный» желудочный сок, с высокой кислотностью и большой переваривающей силой. Это полезный рефлекс, так как сокращается латентный период секреции желудочного сока и корм сразу попадает в среду, благоприятную для пищеварения. Если животное только облизнулось, а корма ему не дали, то компоненты выделившегося желудочного сока всасываются в кровь или удаляются в кишку, не оказывая вредного влияния на слизистую желудка.

На сокоотделение действует и эмоциональное возбуждение животного. Например, если собака в разгар желудочного сокоотделения видит кошку, отделение сока прекращается.

Желудочный сок выделяется в три фазы:

1. рефлекторная фаза — под действием еды в ротовой полости (центр в продолговатом мозге);

2. гуморальная фаза — под действием химических раздражителей на хеморецепторы в ротовой полости и в самом желудке.

3. Кишечная фаза – инициируется как механическим растяжением кишечного тракта, так и химической стимуляцией аминокислотами и пептидами.

Гуморальная регуляция функций желудка осуществляется гормонами и биологически активными веществами (БАВ), образующимися в самом желудке – это гастрин и гистамин, оказывающие стимулирующий эффект на секрецию сока и моторику, и гастрон, тормозящий данные процессы. В двеннадцатиперстной кишке также образуются гормоны, влияющие на функции желудка, – энтерогастрин (возбуждающий) и энтерогастрон (тормозящий). АКТГ стимулирует секрецию.

Гастрин – семейство полипептидов (большой, малый и мини-гастрины), выделяется вследствие раздражения нервной системы от органов чувств. Гастрин способствует образованию гистамина на слизистых клетках, который прикрепляется к рецепторам кислотопродуцирующих клеток и далее происходит синтез HCl.

Большое влияние на регуляцию секреции желудочного сока оказывают экстрактивные вещества самого корма. Легко растворяясь в желудочном соке, они быстро всасываются в кровь и с током крови попадают в железы желудка, усиливая их секрецию. Такие вещества – продукты неполного переваривания белков и углеводов – обычно называют «сокогонными». Вода вызывает резкое выделение соляной кислоты. Уменьшение желудочной секреции и торможение его моторики вызывает жирная пища; такие корма дольше задерживаются в желудке и хуже перевариваются. pH будет зависеть от состава пищи и ее буферной активности.

Также секреция зависит от объема порции посредством растяжения стенок желудка.

• Частная физиология. Ч. 3, физиология собак и кошек / В.Г. Скопичев и др. – М.: Колосс, 2008.

• Хохрин С.Н. Кормление собак и кошек: Справочник. – М.: Колосс, 2006.